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I mwbaCallidulidi (mwbqCallidulidae mwbgMoore, 1877)cite-ref-moore77-1-0[1] sono una mwcwfamiglia di mwdalepidotteri presente in mwdqAfrica, mwdgAsia e mwdwOceania con 49 mweaspecie; sono gli unici rappresentanti della mweqsuperfamiglia mwegCalliduloidea mwewMoore, 1877.cite-ref-scoble-2-0[2]cite-ref-vn11-3-0[3]

• Etimologia

• Descrizione

• Adulto

• Uovo

• Larva

• Pupa

• Biologia

• Ciclo biologico

• Alimentazione

• Parassitoidismo

• Distribuzione e habitat

• Tassonomia

• Chiave dicotomica per le sottofamiglie

• Sottofamiglie e generi

• Sinonimi

• Filogenesi

• Alcune specie

• Conservazione

• Note

• Bibliografia

• Pubblicazioni

• Testi

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome della mwhwfamiglia si ottiene da quello del mwiagenere tipo mwiqmwigCallidula mwiwHübner, 1819,cite-ref-h-bner19-4-0[4] a sua volta derivato dall'mwkaaggettivo mwkqlatino mwkgcallĭdŭlus, ossia "abbastanza ingegnoso".cite-ref-il-5-0[5]

I membri di questa mwmqfamiglia sono mwmgfalene mwmweteroneure appartenenti ai mwnaDitrysia, con taglia media o medio-grande, dalle abitudini principalmente diurne; l'aspetto generale è alquanto simile a quello dei mwnqPapilionoidea, e in effetti mwnganalisi molecolari hanno evidenziato una prossimità mwnwfilogenetica con questi ultimi, e in misura minore con i mwoaPyraloidea, i Drepanoidea e i mwogGeometroidea.cite-ref-vn11-3-1[3]cite-ref-handbuch-6-0[6]cite-ref-heikkila15-7-0[7]

Anche la posizione verticale delle mwsaali a riposo ("a vela") può far pensare immediatamente a quella di una mwsqfarfalla, benché mwsgmwswGriveaudia, al contrario, mantenga a riposo le ali in posizione "a tetto", come di solito accade per le falene.cite-ref-mob-8-0[8]

I Callidulidae sono contraddistinti da sette caratteri mwuqapomorfici, definiti da mwugMinet,cite-ref-minet91-9-0[9] tra cui soprattutto i primi tre appaiono particolarmente rilevanti: 1)mwvw mwwazampa anteriore munita di una coppia apicale di robuste spine sul IV mwwqtarsomero, ma priva di spine sviluppate sul V tarsomero; 2)mwwg nel mwwwgenitale maschile, presenza di un ponte sclerificato che unisce le valve ventralmente rispetto alla mwxamwxqjuxta; 3)mwxg nel genitale femminile, mwxwovopositore appiattito e quadrilobato; 4)mwya parte subapicale dell'mwyqantenna ripiegata, con l'apice rivolto verso l'alto; 5)mwyg mwywala anteriore con mwzaR4 che raggiunge il mwzgmwzwtermen; 6)mwaa in entrambe le ali, mwaqM2 che ha origine più vicino a Mmwaw3 che non a Mmwba1; 7)mwbq nel mwbgmaschio, assenza di mwbwmwcaretinaculum mwcqsubcostale, malgrado sia presente un mwcgmwcwfrenulum.cite-ref-handbuch-6-1[6]cite-ref-mob-8-1[8]

Il mwfwcapo può presentare dei "ciuffi" di scaglie piliformi.cite-ref-handbuch-6-2[6]

Gli mwhqocchi rivelano la presenza di minutissime setole mwhginterommatidiali; gli mwhwocelli sono ridotti ma presenti, tranne nelle mwiaPterothysaninae; i mwiqmwigchaetosemata sono ben sviluppati, e appaiono molto ampi in particolare nelle mwiwCallidulinae, con piccole scaglie inframmezzate alle setole sensoriali.cite-ref-scoble-2-1[2]cite-ref-handbuch-6-3[6]cite-ref-mob-8-2[8]

Nell'mwmqapparato boccale, i mwmglobi piliferi sono sempre presenti, come pure la mwmwspirotromba, quest'ultima priva di scaglie e ben sviluppata (più corta solo nelle mwnaPterothysaninae).cite-ref-mob-8-3[8] I mwoqpalpi mascellari sono ridotti. I mwogpalpi labiali sono trisegmentati, col II articolo di solito diritto o ascendente, mentre il III articolo è spesso diritto e termina con un mwoworgano di vom Rath ben definito.cite-ref-scoble-2-2[2]cite-ref-handbuch-6-4[6]cite-ref-mob-8-4[8]

Le mwsqantenne sono filiformi o al massimo lievemente clavate, ma mai pettinate; negli esemplari essiccati, spesso l'apice è uncinato; il mwsgflagello è provvisto di scaglie sulla superficie dorsale, talvolta anche su quella ventrale ma solo nella parte prossimale; i mwswsensilli tricoidei sono di lunghezza ridotta.cite-ref-scoble-2-3[2]cite-ref-handbuch-6-5[6]cite-ref-mob-8-5[8]

Il processo ventrale della mwyategula non risulta mai appuntito, ma al contrario spesso è alquanto corto; gli mwyqanepisterni del mwygmesotorace sono ben sviluppati. Il mwywmetascuto può essere abbastanza allargato al centro (nelle mwzaPterothysaninae), oppure praticamente diviso in due (nelle mwzqGriveaudiinae e nelle mwzgCallidulinae); la parte posteriore del mwzwmetascutello è spesso sollevata, piatta e verticale.cite-ref-handbuch-6-6[6]

Nelle mw1qzampe, le mw1gtibie sono munite di spine, e quelle posteriori possono talvolta rivelare la presenza di ciuffi di scaglie mw1wandroconiali; l'mw2aepifisi può essere ridotta oppure abbastanza allungata e la formula degli speroni tibiali è di norma 0-2-4 (spesso con gli speroni intermedi della zampa posteriore più corti di quelli apicali), ma può anche essere 0-2-3 oppure 0-2-2; nel mw2qtarso delle zampe anteriori, il IV tarsomero è munito sulla superficie ventrale di una coppia di robuste spine apicali, mentre il mw2gdistitarso ne è privo, tranne in rari casi, in cui può reggere un gruppo di piccolissime spine; l'mw2warolio è ben sviluppato e i mw3apulvilli sono divisi; le mw3qunghie sono semplici, prive di dentellatura.cite-ref-scoble-2-4[2]cite-ref-handbuch-6-7[6]cite-ref-mob-8-6[8]

Nel mw6wmaschio manca un mw7amw7qretinaculum sulla mw7gsubcosta, mentre il mw7wmw8afrenulum è presente in entrambi i sessi,cite-ref-handbuch-6-8[6]cite-ref-mob-8-7[8] ma è ridotto anche nelle mw-qspecie in cui l'angolo mw-gomerale e più espanso; la mw-wmw-aspinarea è presente solo in mw-qmw-gGriveaudia e mw-wTetragonus.cite-ref-handbuch-6-9[6]

Le mwaqyali possono avere un certo numero di scaglie sparse a forma di spatola; nel maschio, si possono osservare frangiature costituite da lunghe scaglie piliformi lungo il margine interno dell'ala posteriore, ad esempio in mwaqcmwaqgPterothysanus, oppure nella pagina inferiore dell'ala anteriore, come nel caso di mwaqkmwaqoComella.cite-ref-handbuch-6-10[6]

Nell'ala anteriore, mwaraR è libera; mwareRs2 ed Rsmwarm3 sono sempre unite, mentre Rsmwarq1 può essere libera o fusa con gli altri rami di Rs; Rsmwaru4 è sempre libera, tranne in mwaryGriveaudia; mwarcM e mwargCuA sono libere, con Mmwark2 posizionata nettamente più vicina a Mmwaro3 che a Mmwars1; CuP è sostituita da una piega; mwarw1A+2A è priva di biforcazione alla base.cite-ref-scoble-2-5[2]cite-ref-handbuch-6-11[6]cite-ref-mob-8-8[8]

Nell'ala posteriore, spesso è osservabile una sorta di sperone omerale su Sc+R (talvolta molto ridotto), che può avvicinarsi o sfiorare Rs per un certo tratto, prima della fine della mwasocellula discale; quest'ultima spesso risulta aperta ed Mmwass2 è più vicina ad Mmwasw3 che ad Mmwas01; non si osserva CuP; 3A può essere ridotta oppure ben sviluppata.cite-ref-scoble-2-6[2]cite-ref-handbuch-6-12[6]cite-ref-mob-8-9[8]

Nell'mwauiaddome non sono presenti mwaumorgani timpanici; i bordi laterali del I mwauqtergite sono connessi anteriormente al II mwauusternite attraverso uno mwauysclerite tergosternale completo; il II sternite è spesso allungato, ma provvisto di brevi mwaucapodemi; i tergiti III-VI sono solitamente allargati, ma più ristretti nelle mwaugPterothysaninae; nel maschio di mwaukmwauoGriveaudia, l'VIII tergite appare considerevolmente allungato; possono essere presenti ciuffi di scaglie mwausandroconiali a livello delle membrane intersegmentali tra VII e VIII oppure tra VIII e IX mwauwsomite; nelle mwau0Callidulinae, i maschi hanno l'VIII sternite ridotto a un paio di bastoncelli.cite-ref-handbuch-6-13[6]

Nell'mwavmapparato genitale maschile, il mwavqmwavuvinculum è talvolta provvisto di un mwavymwavcsaccus; le mwavgvalve sono unite ventralmente rispetto alla mwavkmwavojuxta; non si osserva uno mwavsmwavwgnathos completo, mentre l'mwav0mwav4uncus appare ristretto nella parte distale, quasi a formare una sorta di uncino; l'mwav8edeago presenta un mwawamwawecoecum penis, talvolta molto ridotto.cite-ref-handbuch-6-14[6]

Nel genitale femminile, la mwawcmwawgbursa copulatrix può essere semplice oppure provvista di svariati processi laterali; l'mwawkmwawoostium bursae è situato proprio in prossimità del margine anteriore arcuato dell'VIII sternite; le mwawsapofisi sono alquanto pronunciate; l'mwawwovopositore appare appiattito e quadrilobato.cite-ref-handbuch-6-15[6]

L'mwaxmuovo è liscio e può essere appiattito oppure ovoidale, come in mwaxqCaloschemia, o ancora ellittico e appiattito, come nelle mwaxyCallidulinae e nelle mwaxcGriveaudiinae.cite-ref-scoble-2-7[2]cite-ref-handbuch-6-16[6]cite-ref-mob-8-10[8]

Le mwayylarve sono state descritte solo per le mwaycCallidulinae; le setole primarie sono ben distribuite, ma quelle secondarie sono assenti.cite-ref-scoble-2-8[2]cite-ref-handbuch-6-17[6]cite-ref-mob-8-11[8]cite-ref-tb87-10-0[10]

Il mwazkcapo è mwazoipognato.cite-ref-scoble-2-9[2]cite-ref-handbuch-6-18[6]cite-ref-mob-8-12[8]

Nel mwaagtorace, lo scudo dorsale (mwaakpronoto) è ampio, con cinque paia di setole; nel mwaaoprotorace, le setole laterali L sono due,cite-ref-scoble-2-10[2]cite-ref-handbuch-6-19[6] mentre soltanto una setola subdorsale (SD2) è presente.cite-ref-mob-8-13[8]

Ad ogni lato del primo segmento mwabgaddominale si nota una mwabkghiandola posta al di sotto della setola L2. Nei segmenti A1-A7 le due setole L sono distanziate una dall'altra, mentre appaiono ravvicinate in A8.cite-ref-scoble-2-11[2]cite-ref-handbuch-6-20[6]cite-ref-mob-8-14[8]

Cinque paia di corte mwaccpseudozampe sono presenti sui segmenti A3-A6 e A10, con uncini disposti a cerchio, in doppio ordine.cite-ref-scoble-2-12[2]cite-ref-handbuch-6-21[6]cite-ref-mob-8-15[8]

La mwadypupa è mwadcobtecta, con i segmenti mwadgA8-10 fusi tra loro. Non si dispone di informazioni riguardo alle mwadkPterothysaninae, tranne per un esemplare descritto da mwadoMinet (1987b),cite-ref-minet87b-11-0[11] rappresentato da una pupa obtecta di mwad8Caloschemia pulchra, priva di spine sulla superficie dorsale.cite-ref-scoble-2-13[2]

I mwaeypalpi mascellari sono talvolta esposti, mentre quelli mwaeclabiali sono in gran parte nascosti; la mwaegspirotromba può essere sia corta (mwaekCaloschemia), sia allungata (mwaesTetragonus e mwae0Pterodecta).cite-ref-handbuch-6-22[6]cite-ref-mob-8-16[8]

Nel mwafgtorace, i mwafkprofemori non sono esposti, mentre il secondo paio di zampe si spinge caudalmente più avanti delle mwafoantenne. cite-ref-handbuch-6-23[6]

L'mwagaaddome presenta solo due segmenti mobili nelle Callidulinae,cite-ref-handbuch-6-24[6] e forse meno ancora nelle Pterothysaninae;cite-ref-minet87b-11-1[11] sui segmenti A2-4 si osservano dei calli ambulacrali, non visibili in mwagkCaloschemia.cite-ref-mob-8-17[8]

Il mwag8cremaster è presente nelle Callidulinae, ove è costituito da una decina di robuste setole ricurve,cite-ref-handbuch-6-25[6]cite-ref-mob-8-18[8] ma manca nelle Pterothysaninae.cite-ref-handbuch-6-26[6]cite-ref-mob-8-19[8]cite-ref-minet87b-11-2[11]

Alcune piante nutrici

Gli mwaiyadulti della maggior parte dei Callidulidae volano durante il giorno nel mwaicsottobosco, ma solo poche mwaigspecie sono attratte dalla luce durante il crepuscolo; alcune mwaikPterothysaninae del mwaioMadagascar hanno abitudini notturne.cite-ref-scoble-2-14[2]cite-ref-mob-8-20[8]

Dopo l'mwajuaccoppiamento, le mwajyuova sono deposte singolarmente al margine delle mwajcfoglie della mwajgpianta nutrice.cite-ref-scoble-2-15[2]cite-ref-mob-8-21[8]cite-ref-bd82-12-0[12]

Le giovani mwakylarve arrotolano una o più foglie, fissandole con mwakcfilamenti sericei, creando un riparo all'interno del quale si accrescono fino a compiuta maturazione.cite-ref-scoble-2-16[2]cite-ref-mob-8-22[8]cite-ref-bd82-12-1[12]

L'mwaluimpupamento avviene all'interno di questa struttura di protezione, da cui in seguito emergono gli mwalyadulti.cite-ref-scoble-2-17[2]cite-ref-mob-8-23[8]cite-ref-bd82-12-2[12]

Si dispone di poche informazioni riguardo alle mwamupiante nutrici per le mwamyspecie di Callidulidae, ma si ritiene che questi mwamcbruchi siano strettamente mwamgpteridofagi, ossia si alimentino esclusivamente di mwamkfoglie di mwamofelce; Tschistjakov e Belyaev (1987) hanno riportato i mwamsgeneri mwamwmwam0Matteuccia mwam4Tod., 1866 (mwam8Onocleaceae) e mwanaOsmundastrum mwaniC. Presl, 1847 (mwanmOsmundaceae) tra le piante ospite di mwanqPterodecta felderi.cite-ref-scoble-2-18[2]cite-ref-handbuch-6-27[6]cite-ref-mob-8-24[8]cite-ref-tb87-10-1[10]

A mwaocHong Kong è stata inoltre segnalata mwaogmwaokPteridium aquilinum mwaoo(L.) Kuhn, 1879 (felce aquilina, mwaosDennstaedtiaceae) come pianta ospite di mwaowTetragonus catamitus.cite-ref-host-13-0[13]

Non sono stati riportati fenomeni di mwapqparassitoidismo ai danni delle mwapularve dei Callidulidae.cite-ref-hoi-14-0[14]

L'mwapwareale dei Callidulidae si estende, oltre che nel mwap0Madagascar, nelle ecozone mwap4indomalese e mwap8australasiana, avendo come limite occidentale l'mwaqaIndia e comprendendo parte della mwaqeSiberia meridionale e poi l'mwaqiAsia sudorientale e l'mwaqmOceania settentrionale, fino alle mwaqqIsole Salomone; la mwaqufamiglia non è presente in mwaqyAustralia.cite-ref-scoble-2-19[2]cite-ref-handbuch-6-28[6]cite-ref-mob-8-25[8]cite-ref-common90-15-0[15]

L'mwarghabitat è rappresentato dal mwarksottobosco della mwaroforesta pluviale.cite-ref-scoble-2-20[2]cite-ref-bd82-12-3[12]

mwasuCallidulidae mwasyMoore, 1877 - mwascProc. Zool. Soc. Lond. mwasg1877(3): mwask599cite-ref-moore77-1-1[1] - mwas4genere tipo: mwas8mwataCallidula mwateHübner, 1819 - mwatiVerz. bekannt. Schmett.: mwatm66.cite-ref-h-bner19-4-1[4]

Sono riconosciute tre mwatosottofamiglie, facilmente distinguibili allo stadio mwatsimmaginale; fa seguito una breve mwatwchiave dicotomica proposta da mwat0Minet mwat4in mwat8Kristensen (1999):cite-ref-handbuch-6-29[6]

La mwayqfamiglia Callidulidae si compone di 3 mwayusottofamiglie, per un totale di 7 mwayygeneri e 49 mwaycspecie, diffuse nelle mwaygecozone mwaykafrotropicale, mwayoindomalese e mwaysaustralasiana:cite-ref-moore77-1-2[1]cite-ref-scoble-2-21[2]cite-ref-vn11-3-2[3]cite-ref-handbuch-6-30[6]cite-ref-common90-15-1[15]cite-ref-lepindex-16-0[16]

• mwa0yCallidulinae mwa0cMinet, 1990 - mwa0gNouv. Revue Entom. (N.S.) mwa0k6(4): 351-368cite-ref-minet90-17-0[17] (4 generi, 38 specie; mwa04Asia e mwa08Oceania)

• mwa1imwa1mCallidula mwa1qHübner, 1819 - mwa1uVerz. bekannt. Schmett.: mwa1y66cite-ref-h-bner19-4-2[4] (30 specie; dalla mwa1sBirmania fino alle mwa1wIsole Salomone) (mwa10genere tipo)

• mwa18mwa2aComella mwa2ePagenstecher, 1902 - mwa2iTierreich, mwa2m17: mwa2q21cite-ref-pagenstecher02-18-0[18] (4 specie; mwa2kIndonesia e mwa2oNuova Guinea)

• mwa2wPterodecta mwa24Butler, 1877 - mwa28Ann. Mag. Nat. Hist. (4) mwa3a20 (119): mwa3e399cite-ref-butler77-19-0[19] (1 specie; mwa3yAsia orientale e mwa3cmeridionale)

• mwa3kTetragonus mwa3sGeyer, 1832 - mwa3wZuträge Samml. exot. Schmett. mwa304: mwa3417cite-ref-geyer32-20-0[20] (3 specie, Asia meridionale e mwa4msudorientale, Oceania)

• mwa4uGriveaudiinae mwa4yMinet, 1990 - mwa4cNouv. Revue Entom. (N.S.) mwa4g6(4): 351-368cite-ref-minet90-17-1[17] (1 genere e 7 specie, mwa40Africa e Asia)

• mwa5amwa5eGriveaudia mwa5iViette, 1958 - mwa5mMém. Inst. sci. Madag. (E) mwa5q9: mwa5u173cite-ref-viette58-21-0[21] (7 specie; mwa5oMadagascar, mwa5sIndia, mwa5wCina, Birmania e mwa50Taiwan)

• mwa58Pterothysaninae mwa6aMinet, 1987 - mwa6eNouv. Rev. Entom. (N.S.) mwa6i4(3): 312cite-ref-minet87b-11-3[11] (2 generi e 4 specie; Africa e Asia)

• mwa6kCaloschemia mwa6sMabille, 1878 - mwa6wBull. Soc. zool. Fr. mwa603: mwa6486cite-ref-mabille78-22-0[22] (1 specie; Madagascar)

• mwa7qmwa7uPterothysanus mwa7yWalker, 1854 - mwa7cList Spec. Lepid. Insects Colln Br. Mus. mwa7g2: mwa7k401cite-ref-walker54-23-0[23] (3 specie; India e Asia sudorientale)

Si segnala che le mwa78Pterothysaninae venivano in passato trattate come famiglia, ad esempio da Scoble (1992).cite-ref-scoble-2-22[2]

Il genere mwa8ymwa8cGriveaudia veniva incluso da Nye (1975) tra le Ophiderinae (mwa8kNoctuidae),cite-ref-bmw-24-0[24] per poi essere inserito da mwa84Minet tra i Callidulidae nel 1986.cite-ref-minet86-25-0[25]

Non sono stati riportati mwa9usinonimicite-ref-scoble-2-23[2]cite-ref-handbuch-6-31[6]

La posizione mwa-afilogenetica dei Calliduloidea all'interno dei mwa-eDitrysia è stata oggetto di diverse rielaborazioni nel tempo, e tuttora non è definitivamente chiarita.cite-ref-munroe82-26-0[26]

Qui sotto è mostrato un mwa-calbero filogenetico ricavato da quello proposto da mwa-gJoël Minet nel 1991,cite-ref-minet91-9-1[9] in cui gli Axioidea, in seguito inseriti all'interno dei Cimeliidae, vengono considerati un mwa-8mwa-asister group dei Calliduloidea:cite-ref-vn11-3-3[3]cite-ref-handbuch-6-32[6]cite-ref-mob-8-26[8]

Anche i Ratardidae (dal 2011 inseriti nei Cossoidea)cite-ref-vn11-3-4[3] furono precedentemente considerati un gruppo affine ai Calliduloidea, o addirittura una loro mwbausottofamiglia.cite-ref-minet87a-27-0[27]cite-ref-capinera08-28-0[28]

Ancora Minet, mwba8in mwbbaKristensen (1999),cite-ref-handbuch-6-33[6] proponeva uno schema lievemente differente (che viene mostrato qui sotto), sempre con gli Axioidea molto vicini ai Calliduloidea:

L'analisi mwbbcgenetica svolta da Heikkila mwbbget al. (2015)cite-ref-heikkila15-7-1[7] ha invece portato alla luce nuove relazioni tra le superfamiglie, tanto da giungere a un mwbb0cladogramma da cui è stato ricavato quello riportato qui sotto; viene confermata la prossimità filogenetica tra Calliduloidea e Papilionoidea, e non sono più presenti gli Axioidea tra le superfamiglie:

Nessuna mwbhkspecie appartenente a questa mwbhofamiglia è stata inserita nella mwbhsLista rossa IUCN.cite-ref-iucn-29-0[29]

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• mwb9gTassonomia dei Lepidoptera

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